（二）心肌的自动节律性

组织、细胞能够在没有外来刺激的条件下，自动地发生节律性兴奋的特性，称为自动节律性，简称自律性。具有自动节律性的组织或细胞，称自律组织或自律细胞。组织、细胞单位时间（每分钟）内能够自动发生兴奋的次数，即自动兴奋的频率，是衡量自动节律性高低的指标。

图4-11 期前收缩和代偿性间歇

每条曲线下的电磁标记号批示给予电刺激的时间，曲线1-3，

刺激落在有效不应期内，不引起反应；曲线4-6，

刺激落在相对不应期内，引起期前收缩和代偿性间歇

1．心肌的自动节律性和各自律级组织的相互关系很早以前就有人观察到，在适宜条件下，两栖类和哺乳类动物的离体心脏，在未受到任何刺激的情况下，可以长时间地、自动地、有节奏地进行兴奋和收缩。但是，只有到了近代，根据细胞内微电极技术记录的跨膜电位是否具有4期自动去极化这一特征，才确切地证明，并不是所有心肌细胞，而只是心脏特殊传导组织内某些自律细胞才具有自动节律性。特殊传导系统各个部位（结区除外）的自律性有等级差别；其中窦房结细胞自律性最高，自动兴奋频率约为每分钟100次，末梢浦肯野纤维网自律性最低（约每分钟25次），而房室交界（约每分钟50次）和房室束支的自律性依次介于两者之间。

由一个起搏点主宰整个心脏的整体活动具有极其重要的生理意义。那么，各部分自律组织的活动怎么能统一起来而不致于“各自为政”呢？实验中很容易观察到，心脏始终是依照当时情况下自律性最高的部位所发出的兴奋来进行活动的。这就是说，各部分的活动统一在自律性最高部位的主导作用之下。正常情况下，窦房结的自律性最高，它自动产生的兴奋向外扩布，依次激动心房肌、房室交界、房室束、心室内传导组织和心室肌，引起整个心脏兴奋和收缩。可见，窦房结是主导整个心脏兴奋和跳动的正常部位，故称为正常起搏点。其它部位自律组织并不表现出它们自身的自动节律性，只是起着兴奋传导作用，故称为潜在起搏点。在某种异常情况下，窦房结以外的自律组织（例如，它们的自律性增高，或者窦房结的兴奋因传导阻滞而不能控制某些自律组织）也可能自动发生兴奋，而心房或心室则依从当时情况下节律性最高部位的兴奋而跳动，这些异常的起搏部位则称为异位起搏点。

窦房结对于潜在起搏点的控制，通过两种方式实现：①抢先占领。窦房结的自律性高于其它潜在起搏点，所以，在潜在起搏点4期自动去极尚未达到阈电位水平之前，它们已经受到窦房结发出并依次传布而来的兴奋的激动作用而产生了动作电位，其自身的自动兴奋就不可能出现；②超速压抑或超速驱动压抑（overdrive suppression）。窦房结对于潜在起搏点，还可产生一种直接的抑制作用。例如，当窦房结对心室潜在起搏点的控制突然中断后，首先会出现一段时间的心室停搏，然后心室才能按其自身潜在起搏点的节律发生兴奋和搏动。出现这个现象的原因是：在自律性很高的窦房结的兴奋驱动下，潜在起搏点“被动”兴奋的频率远远超过它们本身的自动兴奋频率。潜在起搏长时间的“超速”兴奋的结果，出现了抑制效应；一旦窦房结的驱动中断，心室潜在起搏点需要一定的时间才能从被压抑状态中恢复过来，出现它本身的自动兴奋。另外还可以看到，超速压抑的程度与两个起搏点自动兴奋频率的差别呈平行关系，频率差别愈大，抑制效应愈强，驱动中断后，停搏的时间也愈长。因此，当窦房结兴奋停止或传导受阻后，首先由房室交界代替窦房结作为起搏点，而不是由心室传导组织首先代替；因为窦房结和房室交界的自动兴奋频率差距较小，超速压抑的程度较小。超速压抑产生的机制比较复杂，目前尚未完全弄清；但这一事实提示我们，在人工起搏的情况下，如因故需要暂时中断起搏器时，在中断之前其驱动频率应该逐步减慢，以避免发生心搏暂停。

2．决定和影响自律性的因素自律细胞的自动兴奋，是4期膜自动去极化使膜电位从最大复极电位达到阈电位水平而引起的。因此，自律性的高低，既受最大复极电位与阈电位的差距的影响，也取决于4期膜自动去极的速度（图4-12）。

图4-12 影响自律性的因素

A：起搏电位斜率由a减少到b时，自律性降低

B：最大复极电位水平由a达到d，或阈电位由TP-1升到TP-2时，自律性均降低 Tp ：阈电位

（1）最大复极电位与阈电位之间的差距：最大复极电位绝对值减少和（或）阈电位下移，均使两者之间的差距减少，自动去极化达到阈电位水平所需时间缩短，自律性增高；反之亦然。例如，迷走神经系统兴奋时可使窦房结自律细胞K⁺通道开放率增高，故其复极3期内K⁺外流增加，最大复极电位绝对值增大，自律性降低，心率减慢。

（2）4期自动除极速度：4期自动除极速度与膜电位从最大复极电位水平达到阈电梯水平所需时间密切相关；若除极速度增快，达阈电位水平所需时间缩短，单位时间内发生兴奋的次数增多，自律性增高。从前一节已知，4期自动除极速度取决于净内向电流增长的速度，即取决于膜内净正电荷增长速度。例如，儿茶酚胺可以增强I_f，因而加速浦肯野细胞4期除极速度，提高其自律性。