（一）化学感受器

化学感觉器是拂晓春适宜刺激化学物质的感受器。参与呼吸调节的化学感受器因其所在部位的不同，分为外周化学感受器和中枢化学感受器。

1．外周化学感受器 颈动脉体和主动脉体是调节呼吸和循环的重要外周化学感受器。在动脉血PO₂降低、PCO₂或H⁺浓度（[H⁺]）升主时受到刺激，冲动经窦神经和迷走神经传入延髓，反射性地引起呼吸加深加快和血液循环的变化。虽然颈、主动脉体两者都参与呼吸和循环的调节，但是颈动脉体主要调节呼吸，而主动脉体在循环调节方面较为重要。由于颈动脉体的有利的解剖位置，所以，对外周化学感受器的研究主要集中在颈动脉体。

颈动脉体含Ⅰ型细胞（球细胞）和Ⅱ型细胞（鞘细胞），它们周围包绕以毛细血管窦。血液供应十分丰富。Ⅰ型细胞呈球形，有大量囊泡，内含递质，如乙酰胆碱、儿茶酚胺、某些神经活性肽等。Ⅱ型细胞数量较少，没有囊泡。Ⅱ型细胞包绕着Ⅰ型细胞、神经纤维和神经末梢，功能上类似神经胶质细胞，与颈动脉体其它成分之间没有特化的接触。窦神经的传入纤维末梢分支穿插于Ⅰ、Ⅱ型细胞之间，与Ⅰ型细胞形成特化接触，包括单向突触、交互突触、缝隙边接等（图5-19），传入神经末梢可以是突触前和（或）突触后成分。交互突触构成Ⅰ型细胞与传入神经之间的一种反馈环路，借释放递质调节化学感受器的敏感性。此外，颈动脉体还有传出神经支配，借调节血流和化学感受器以改变化学感受器的活动。

用游离的颈动脉体，记录其传入神经单纤维的动作，观察改变灌流液成分时动作频率的变化，可以了解颈动脉体所感受的刺激的性质以及刺激与反应之间的关系。结果发现当灌流液PO₂下降，PCO₂或[H⁺]升高时，传入冲动增加。如果保持灌流血液的PO₂正常的13.3kPa(100mlHg)，仅减少血流量，传入冲动也增加。困为血流量下降时，颈动脉体从单位血液中摄取的O₂量相对增加，细胞外液 PO₂因供O₂少于耗 O₂而下降。但在贫血或CO中毒时，血 O₂含量虽然下降，但PO₂正常，只需血流量充分，化学感受器传入冲动并不增加，所以化学感受器所感受的刺激是PO₂，而不是动脉血O₂含量，而且是感受器所处环境的PO₂。从实验中还可看出上述三种刺激对化学感受器有相互增强的作用。两种刺激同进作用时比单一刺激的效应强。这种协同作用有重要意义，因为机体发生循环或呼吸衰竭时，总是PCO₂升高和PO₂降低同进存在，它们的协同作用加强了对化学感受器的刺激，从而促进了代偿性呼吸增强的反应。

图5-19 颈动脉体组织结构示意图

图中未显示Ⅱ细胞

目前认为，Ⅰ型细胞起着化学感受器的作用。当它们受到刺激时，细胞浆内[Ca²⁺]升高。触发递质释放，引起传入神经纤维兴奋。PO₂降低与 PCO₂或[H⁺]升高引起细胞内[Ca²⁺]升高机制不同。PO₂降低可抑制细胞 K⁺通道的开放，K⁺外流减少，细胞膜去极化，从而促使电压依从性Ca²⁺通道开放，Ca²⁺进入细胞。而PCO₂或[H⁺]升高时，进入细胞内的H⁺增多，激活了细胞的Na⁺-H⁺交换机制，Na⁺进入细胞，使细胞内[Na⁺]长高，继而使细胞的Na⁺-Ca²⁺交换机制活动啬，Na⁺出细胞，Ca²⁺进细胞内，引起细胞浆内[Ca²⁺]升高。还有资料表明，少部分胞浆内Ca²⁺可能来自细胞内的Ca²⁺贮器。

2．中枢化学感受器 摘除动物外周化学感受器或切断其传入神经后，吸入CO₂仍能加强通气。改变脑脊液CO₂和H⁺浓度也能刺激呼吸。过去认为这是CO₂直接刺激呼吸中枢所致年代以来，用改变脑表面灌流液成分和pH、局部冷阻断、电凝固损伤、电刺激、记录神经元电活动、离体脑组织块的电生理研究等方法在多种动物做了大量实验，结果表明在延髓有一个不同于呼吸中枢，但可影响呼吸的化学感受器，称为中枢化学感受器，以另于外周化学感受器。

中枢化学感受器 位于延髓腹外侧浅表部位，左右对称，可以分为头、中、尾三个区（图5-20A）。头端和尾端区都有化学感受性，中间区不具有化学感受性，不过，局部阻滞或损伤中间区后，可以使动物通气量降低，并使头端、尾端区受刺激时的通气反应消失，提示中间区可能是端区和尾 端区传入冲动向脑干呼吸中枢投射的中继站。应用胆碱能激动剂和拮抗剂的研究结果表明，在中枢化学感受器传递环节中可能有胆碱能机制参与。

图5-20 中枢化学感受器

A示延髓腹外侧的三个化学敏感区 B示血液或

脑脊液PCO₂升高时，刺激呼吸的中枢机制

中枢化学感受器的生理刺激是脑脊液和局部细胞外液的H⁺。因为如果保持人工脑脊液的pH不变，用含高浓度CO₂的人工脑脊液灌流脑室时所引起的通气增强反应消失，可见有效刺激不是CO₂本身，而是CO₂所引起的[H⁺]的增加。在体内，血液中的CO₂能迅速通过血脑屏障，使化学感受器周围液体中的[H⁺]升高，从而刺激中枢化学感受器，再引起呼吸中枢的兴奋（图5-20B）。可是，脑脊液中碳酸酶含量很少，CO₂与水的水合反应很慢，所以对CO₂的反应有一定的时间延迟。血液中的H⁺不易以通过血液屏障，故血液pH的变化对中枢化学感受器的直接作用不大，也较缓慢。

中枢化学感受器与外周化学感受器不同，它不感受缺O₂的刺激，但对CO₂的敏感性比外周的主，反应潜伏期较长。中枢化学感受器的作用可能是调节脑脊液的[H⁺]，使中枢神经系统有一稳定的pH环境，而外周化学感受器的作用主要是在机体低O₂时，维持对呼吸的驱动。