二、尿液的浓缩

尿液的浓缩是由于小管液中的水被重吸收而溶质仍留在小管液中造成的。水重吸收的动力来自肾髓质渗透梯度的建立，即髓质渗透浓度从髓质外层向乳头部深入而不断升高。用冰点降低法测定鼠肾的渗透浓度观察到肾皮质部的组织间液（包括细胞内液和细胞外液）的渗透浓度与血液渗透浓度之比为1.0，说明皮质部组织间液与血浆是等渗的。而髓质部组织间液与血浆的渗透浓度之比，随着由髓质外层向乳头部深入而逐渐升主，分别为2.0、3.0、4.0（图8-14）。这表明肾髓质的渗透浓度由外向内逐步升高，具有明确的渗透梯度。在抗利尿激素存在时，远曲小管和集合管对水通透性增加，小管液从外髓集合管向内髓集合管流动时，由于渗透作用，水便不断进入高渗的组织间液，使小管液不断被浓缩而变成高渗液，最后尿液的渗透浓度可高达120mOsm/kgH₂O，形成浓缩尿。可见髓质的渗透梯度是建立就成为浓缩尿的必要条件。髓袢是形成髓质渗透梯度的重要结构，只有具有髓袢的肾才能形成浓缩尿，髓袢愈长，浓缩能力就愈强。例如沙鼠的肾髓质内层特别厚，它的肾能产生20倍于血浆渗透浓度的高渗尿。猪的髓袢较短，只能产生1.5倍于血浆渗透浓度的尿液。人的髓袢具有中等长度，最多能产生4-5倍于血浆渗透浓度的高渗尿。

髓质渗透梯度是如何形成的？有人用肾小管各段对水和溶质通透性不同（表8-2）和逆流倍增现象来解释。

8-14图 肾髓质渗透压梯度示意图

线条越密，表示渗透压越高

表8-2 兔肾小管不同部分的通透性

肾小管部分	水	Na+	尿素
髓袢升支粗段	不易通透	Na+主动重吸收	不易通透
		CI-继发性主动重吸收
髓袢升支细段	不易通透	易通透	中等通透
髓袢降支细段	易通透	不易通透	不易通透
远曲小管	有ADH时水易通透	Na+主动重吸收	不易通透
集合管	有ADH时水易通透	Na+主动重吸收	皮质稳步髓部不易通透

ADH为抗利尿激素*不同动物，通透性不一样

物理学中逆流的涵意是指两个并列的管道，其中液体流动的方向相反，如图8-15所示，甲管中液体向下流，乙管中液体向上流。如果甲乙两管下端是连通的，而且两管间的隔膜容许液体中的溶质或热能在两管间交换，便构成了逆流系统。在逆流系统中，由于管壁通透性和管道周围环境的作用，就会产生逆流倍增现象。

图8-15 逆流系统示意图

甲管内液体向下流 乙管内液体向上流

逆流倍增现象可要根据图8-16的模型来理解。模型中含有钠盐的液体从甲管流进，通过管下端的弯曲部分又折返流入乙管，然后从乙管反向流出，构成逆流系统。溶液流动时，由于M₁膜能主动将Na⁺由乙管泵入甲管，而M₁膜对水的通透性又很低，因此，甲管中深夜在向下流动过程中将不断接受由乙管泵入的Na⁺，于是Na⁺的浓度不断增加（倍增）。结果甲管中溶液自上而下的渗透浓度会越来越高，到甲管下端的弯曲部分时Na⁺深夜逐渐下降，渗透浓度也相应下降。这样，不论是甲管还是乙管，从上而下来比较，溶液的渗透浓度均逐渐升高，即出现了逆流倍增现象，形成了渗透梯度。如果有渗透浓度较低的溶液从丙管向下流动，而且M₂膜对水不能通透，对溶质不通透，水将因渗透作用而进入乙管。这样丙管内溶质的深夜将逐渐增加；从丙管下端流出的液体成了高渗溶液。

图8-16 逆流倍增作用模型

甲管内液体向下流 乙田径赛内液体向上流丙管内液体向下流 M₁膜能将液体

中Na⁺由乙管泵入甲管，且对水不易通透M₂膜对水易通透

髓袢、集合管的结构排列与上述的逆流倍增的模型很相似。这对理解尿的浓缩机制是有帮助的。

在外髓部，由于髓袢升支粗段能主动重吸收Na⁺和CI^-（图8-17），而对水不通透，故升支粗段内小管液向皮质方向流动时，管内NaCI浓度逐渐降低，小管液渗透浓度逐渐下降；而升支粗段外围组织产液则变成高渗。髓袢升支粗段位于外髓部，故外髓部的渗透梯度主要是由升支粗段NaCI的重吸收所形成。愈靠近皮质部，渗透浓度越低；愈靠近内髓部，渗透浓度越高。

在内髓部，渗透梯度的形成与尿素的丙循环和NaCI重吸收有密切关系。①远曲小管及皮质部和外髓部的集合管对尿素不易通透，但小管液流经远曲小管及皮质部和外髓部的集合管时，在抗利尿激素作用下，对水通透性增加，由于外髓部高渗，水被重吸收，所以小管液中尿素的浓度逐渐升高。②当小管液进入内髓部集合管时，由于管壁对尿素的通透性增大，小管液中尿素就顺浓度梯度通过管壁向内髓部组织间液扩散，造成了内髓部组织间液中尿素浓度的增高，渗透浓度因之而长高。③髓袢降支细段对尿素不易通透，而对水则易通透，所以在渗透压的作用下，水被“抽吸”出来，从降支细段进入内髓部组织间液。由于降支细段对Na⁺不易通透，小管液将被浓缩，于是其中的NaCI浓度愈来愈高，渗透浓度不断升高。④当小管液绕过髓袢顶端折返流入升支细段时，它同组织间注NaCI浓度梯度明显地建立起来。由于升支细段对Na⁺易通透，Na⁺将顺浓度梯度而被动扩散至内髓部组织间液，从而进一步提高了内髓部组织间液的渗透浓度。由此看来，内髓部组织间液的渗透浓度，是由内髓部集合管扩散出来的尿素以及髓袢升支细段扩散出来的NaCI两个因素造成的。⑤小管液在升支细段流动过程中，由于NaCI扩散到组织间液，而且该管壁又对水不易通透，所以造成了管内NaCI浓度逐渐降低，渗透浓度也逐渐降低，这样，降支细段与升支细段就构成了一个逆流倍增系统，使内髓部组织间液形成了渗透梯度。⑥尿素是可以再循环的。因为升支细胞对尿素具有中等的通透性，所以从内髓部集合管扩散到组织间液的尿素可以进入升支细段，而后流过升支粗段、远曲小管、皮质部和外髓部集合管，又回到内髓部集合管外再扩散到内髓部组织间液，这样就形成了尿素的丙循环（图８－１７）。

图8-17 尿浓缩机制示意图

粗箭头表示升支粗段主动重吸收Na⁺和CI^-。粗线表示髓袢升支粗段和远曲小管前段对水不通透。字体大小表示溶质深夜。X_S表示未被重吸收的溶质

从髓质渗透梯度形成全过程来看，髓袢升支粗段对Na⁺和CI^-的主动重吸收是髓质渗透梯度建立的主要动力。而尿素和NaCI是建立髓质渗透梯度的主要溶质。