六、反射活动的反馈调节

当一个刺激发致力一个反射后，效应器的活动必然又刺激本身或本系统内的感觉器发出冲动进入中枢；这个继发性的传入冲动对维持与纠正反射活动的进行有重要作用。实际上每一个反射活动都是链锁反射，一个刺激发动一个反射，反射的效应又成为新的刺激，引起继发性反射活动，使反射链锁样地进行下去实验证明，切除大量传入神经后，就使许多反射活动不可能很好地完成；背根受损的患者，动作苯拙而出现感觉性共济失调，说明肌肉肌梭的传入冲动在运动协调中起着重要作用。事实上，除了准备应器本身的感受装置发出的传入冲动对反射活动的协调有作用外，其他能感知反射效应的感觉器官也发出传入冲动进入中枢，以纠正射活动的进行。例如，视觉和内耳平衡感觉等，能不断感知躯体运动反射活动的进行将受到很大影响。

神经系统对机体的反射调节功能与工程技术上的自动调节装置有相似之处（图10-19）。自动调节装置由五个基本环节构成：发讯装置→联系线路→控制装置→联系线路→交应装置，而且自动调节系统必须具有反馈联系。反馈联系在一般情况下是指由该系统效应装置把一部分效应反过来传给发讯装置，或传给该系统的任何一个中间环节，从而进一步调整自动调节系统的活动。这些特征与反射活动过程是相似的。

图10-19 反馈联系模式图

甲：自动调节系统 乙：反射调节系统

反馈联系有负反馈和正反馈两种。前者是指自动控制调节系统效应装置的变化，可以减弱作用于发讯装置的变化；后者是指效应装置的变化，可以加强发讯装置的变动，在反射活动过程中反馈联系表现很突出。例如，血压调节的降压反射就是如此。当由于某种原因引致血压上升时，颈动脉窦与主动脉弓区的牵张感受器传入冲动增多，信息沿传入神经传向中枢，通过心血管运动中枢的分析综合活动，控制信息沿传出神经传到效应装置，使心脏活动减退及部分血管扩张，导致血压下降，使血压上升受到限制，可以看出，降压反射是促使血压不致过分升高的控制机制。从另一个角度来看，反射的降压效应本身，又会反过来减弱牵张感觉器所受的刺激，减弱了作用于发讯装置的变化（负反馈联系），使感受器传入冲动有所减少，这样降压反射活动也不会导致血压无限制地下降。因此，在降压反射的调节下，血压就能保持在某一相对稳定的水平上。负反馈联系使自动控制系统具有自发的稳定特性。

正反馈联系在反射活动过程中也有表现，例如排尿反射进行过程中就是如此。当膀胱排尿时，尿液刺激了膀胱壁和尿道内感受装置，传入冲动信息经传入神经传向中枢，通过中枢和传出神经的活动，使膀胱副尿肌收缩加强；这样尿液排出加强，刺激也加强（正反馈联系），使排尿过程越来越强烈，直到尿液排完为止。因此，在具有正反馈联系的条件下，自动控制系统就有自我反复加强的特性，使效应装置活动愈来愈强。正反馈联系一般是在效应装置活动尚未达到最大效应之前发挥作用的。