（三）牵张反射

有神经支配的骨骼肌，如受到外力牵拉使其伸长时，能产生反射效应，引起受牵扯的同一肌肉收缩，此称为牵张反射（stretch reflex）。牵张反射有两种类型，一种为腱反射，也称位相性牵张反射；另一种为肌紧张，也称紧张性牵张反射。

腱反射是指快速牵拉肌腱时发生的牵张反射。例如，叩击膝关节下的股四头肌腱使之受到牵扯，则股四头肌即发生一次收缩，这称为膝反射；叩击跟腱使之受到牵扯，则小腿腓肠肌即发生一次收缩，这称为跟腱反射。这些腱反射的感受器为肌梭，传入神经纤维的直径较粗（12-20μm）、传导速度较快（90m/s以上），效应器为同一肌肉的肌纤维；反射反应的潜伏期很短，据测算兴奋通过中枢的传布时间公0.7ms左右，只够一次突触接替的中枢延搁时间。因此，腱反射为单突触反射，传入神经纤维经背根进入脊髓灰质后，直达前角与运动神经元发生突触联系。当叩击肌腱时，肌肉内的肌梭同时受到牵张，同时发动牵张反射。因此肌肉的收缩几乎是一次同步性收缩。腱反射主要发生于肌肉内收缩较快的快肌纤维成分。

肌紧张是指缓慢持续牵拉腱时发生的牵张反射，其表现为受牵拉拢肌肉能发生紧张性收缩，阻止被拉长。肌紧张是维持躯体姿势最基本的反射活动，是姿势反向的基础。例如，由于重力影响，支持体重的关节趋向于被重力所弯曲，关节弯曲必使伸肌肌腱受到持续牵拉，从而产生牵张反射引起该肌的收缩，对抗关节的屈曲，维持站立姿势。由于重力经常作用于关节，因此这种牵张反射也就持续着。肌紧张与腱反射的反射弧基本相似，感受器也是肌梭，但中枢的突触接替可能不止一个，即可能是多突触反射，其效应器主要是肌肉内收缩较慢的慢肌纤维成分。肌紧张的反射收缩力量并不大，只是抵抗肌肉被牵拉，因此不表现明显的动作。这可能是因为在同肌肉内的不同运动单位进行交替性的收缩而不是同步性收缩，所以肌紧张能持久维持而不易疲劳。

牵张反射主要是使受牵拉的肌肉发生收缩，但同一关节的协同肌也能发生兴奋，而同一关节的颉颃肌则受到抑制（交互抑制），但并不影响其它关节的肌肉，伸肌和屈肌都有牵张反射，但脊髓的牵张反射主要表现在伸肌。屈肌的牵张反射表现不明显，主要表现为它的颉颃肌（即伸肌）受到抑制。牵张反射（尤其是肌紧张）的主要生理意义在于维持这种站立姿势，因此伸肌比屈肌的牵张反射明显符合生理情况。

牵张反射的基本反射弧是简单的，但在整体内牵张反射是受高位中枢调节的，而且可以建立条件反射。腱反射的减弱或消失，常提示反射弧的传入、传出通路受脊髓反射中枢的损害或中断；而腱反射的亢进，则常提示高位中枢的病变I（例如锥体束综合症）。因此，临床上常用测定腱反射的方法来了解神经系统的功能状态。常用的腱反射见表10-5。

表10-5 常用的腱反射

名称	检查方法	中枢部位		效应
肘反射	扣击肱二头肌肌腱		颈5-7	肘部屈曲
膝反射	扣击髌韧带	腰2-4		小腿伸直
跟腱反射	扣击跟腱	腰5-骶2		脚向足底方向屈曲

肌梭和腱器官

肌梭是一种感受肌肉长度变化或感受牵拉刺激的特殊的梭形感受装置，长几个毫米，外层为一结谛组织囊（图10-30）。肌梭囊内一般含有6-12根肌纤维，称为梭内肌纤维；而囊外的一般肌纤维就称为梭外肌纤维。整个肌梭现阶附着在梭外肌纤维上，并与其平等排列呈并联关系。梭内肌纤维的收缩成分位于纤维的两端，而感受装置位于其中间部，两者呈串联关系。因此，当梭外肌纤维收缩时，感受装置所受的牵拉刺激将减少；而当梭内肌纤维收缩时，则感受装置对牵拉刺激的敏感度增高。肌梭的传入神经支配有两类。I类传入纤维直径较粗（12-20μm），Ⅱ类传入纤维直径较细（4-12μm）。中枢有运动传出支配梭外肌和梭内肌纤维，前者称为α传出纤维（直径12-20μm），后者称为γ传出纤维（直径2-6μm）。当γ传出纤维活动加强时，梭内肌纤维收缩，可提高肌梭内感受装置的敏感性，因此γ传出纤维的活动对调节牵张反射具有重要作用。进一步研究指出，梭内肌纤维分两类：一类其细胞核集中于中央部称为核袋纤维（nuclear bag fiber），它接受γ₁传出纤维支配，并对快速牵拉较敏感，其传入纤维主要属I类；另一类其细胞核分散于整个纤维称为核链纤维(nuclearchain fiber)，它接受γ₂传出纤维支配，并对缓慢持续牵拉较敏感，其传入纤维有I类和Ⅱ类（图10-31）。

图10-31 两类梭内肌纤维示意图

A：核袋纤维 B：核链纤维

■［此处缺少一些内容］■

拉；当牵拉力量进一步加大时，则可兴奋腱器官使牵张反射受抑制，以避免被牵拉的肌肉受到损伤。