（二）锥体系

皮层的躯体运动调节功能，是通过锥体系和锥体外系下传而完成的。锥体系一般是指由皮层发出经延髓锥体而后下达脊髓的传导系（即锥体系、或称皮层脊髓束）；然而由皮层发出抵达脑神经神经运动核的纤维（皮层脑干束），虽不通过延髓锥体，也应包括在锥体系的概念之中。因为，后者与前者在功能上是相似的，两者都是由皮层运动神经元（上运动神经元）下传抵达支配肌肉的下运动神经元（脊髓前角运动神经元和脑神经核运动神经元）的最直接通路。

曾认为锥体束下传的纤维均直接与下运动神经元发生突触联系，但已知有80%-90%的上下运动神经元之间还间隔有一个以上中间神经元的接替。由于皮层4区是躯体运动调节的主要区域，在4区灰质第五层内有大锥体细胞（贝茨细胞），其纤维下传是通过锥体束抵达下运动神经元的，因此很容易误解为锥体束纤维的组成仅来自4区的大锥体细胞。事宜上，每一侧皮层4区大锥体细胞在人类总共约34000个左右，而每一侧锥体束却含有直径大小不等的纤维总数达100万左右，显然不能认为锥体束纤维仅由4区的大锥体细胞发出。在锥体束中直径较为粗大的（11-20μm）有髓纤维约占总数的2%-3%，看来由4区大锥体细胞发出的纤维仅属锥体束内直径粗大的纤维。此外，由4区发出进入锥体束的纤维还有来自该区第三至第六层的小细胞，但是破坏4区后锥体束内发生变性的纤维仅占27%-40%，因此仍然不能认为锥体束纤维仅由4区发出。研究指出，6区、3-1-2区、5区、7区等都有纤维进入锥体束；因为电刺激延髓锥体记录逆行性皮层诱发电位，可在上述区域观察到电位变化。

上文指出，上下运动神经元之间多数存在中间神经元的接替，仅有10%-20%上下运动神经元之间的联系是直接的，亦即属于单突触联系的。电生理研究指出，这种单突触直接联系在前肢运动神经元比后肢运动神经元多，而且在肢体远端肌肉的运动神经元又比近端肌肉的运动神经元多。由此可见，运动愈精细的肌肉，大脑皮层对其运动神经元的支配具有愈多的单突触直接联系。从进化来看，猫和犬没有这种直接的单突触联系；浣熊的前掌指有一定灵巧性，已证明其锥体束有单突触联系；大多数灵长类的锥体束有单突触联系，而以人的单突触联系数量为最大。这种单突触联系可使α运动神经元产生兴奋性突触后电位，并使神经元发出冲动以发动肌肉收缩。锥体束下传冲动也与脊髓前角γ运动神经元有联系，并可激活该运动神经元；但没有证据说明，锥体束下传冲动运动是通过γ运动神经元环路的（指间接通过肌梭传入冲动的增加，来兴奋α运动神经元）。因此，锥体束可分别控制α运动神经元和γ运动神经元的活动，前者在于发动肌肉运动，后者在于调整肌梭的敏感性以配合运动，两者活动协同控制着肌肉的收缩。此外，锥体束下行纤维配脊髓中间神经元也有突触联系，从而改变脊髓颉颃肌运动神经元之间的对抗平衡，使肢体运动具有合适的强度，保持运动的协调性。