（一）前负荷或肌肉初长度对肌肉收缩的影响枣长度-张力曲线

为了保持在实验过程中肌肉本身的功能状态基本保持不变，通常选用代谢速度较慢的两栖类如蛙腓肠或缝匠进行实验，实验布置如图2-24A所示。肌肉在下方被固定，并且边了一个灵敏的张力换能器来记录肌肉收缩前和收缩后的张力产生情况；肌肉的上方连一个可移动的按钮，可以上下移动而改变肌肉的初长度，但不论初长度固定在什么长度，同旋钮相连的固定杆是不能动的，这就意味着把后负荷固定在无限大时的位置，肌肉在收缩时不可能缩短而只能产生张力（即前面所说的等长收缩），于是就可以观察初长度不同时对同一肌肉所能产生张力的影响了。

图2-24 肌肉初长度对肌肉收缩的影响

A：在实验布置中，下方是张力换能器，它位置固定，能把所受张力转变为相应的

电信号，上方旋钮可将肌肉初长在给肌肉刺激前固定于预定长度

B：3条曲线分别代表肌肉在初长度改变时的张力改变情况，被动张力指改变初长而尚未收缩的

肌肉的张力改变，总张力是在已有被动张力的基础上肌肉收缩时产生的主动张力与前者之和

图2-24B的长度-张力曲线反映了在依次改变肌肉的初长度时（横座标）在张力换能器上记录到的肌肉的张力产生的情况（纵座标）。曲线1是只改变肌肉初长度并不刺激肌肉收缩时肌肉所受的拉力，称为被动张力曲线，它反映安静肌肉具有某种弹性，在受到牵拉时产生某种回弹力，但牵拉超过某种程度，达到了弹性限度，被动张力急速增大，有可能造成组织损坏，其过程有如拉长一个弹簧时类似。曲线2是肌肉在具有不同前负荷即已具有被动张力的条件下进行一次收缩时记录到的张力变化，曲线的每一点都代表那个初长度时肌肉已有的被动张力和收缩时新产生的张力之和，故整个曲线称为总张力曲线；因此，由曲线2代表的不同初长度时的总张力减去同一初长度时的被动张力，就能得到曲线3，它表示肌肉在不同前负荷时进行收缩所能产生的张力，故称为主动张力曲线，它反映了本实验中要观察的内容，即不同前负荷或初长度对肌肉收缩所能产生的张力影响：当前负荷开始增加时，每次收缩所产生的主动张力也相应地增大，但在超过某一限度后，再增加前负荷反而使主动张力越来越小，以致于为零，如曲线3右端所示。这个结论也可以表达为，对于肌肉在等长度收缩条件下所产生的主动张力大小，存在着一个最适前负荷和与之相对应的最适初长度，相当于图2-24B横座标上L_o的位置，在这样的初长度情况下进行收缩，产生的张力最大。

肌肉在最适初长度条件下进行收缩何以能产生最大的张力，很容易根据肌肉被前负荷拉长时对每一肌小节中粗、细肌丝相互关系的改变来解释。已知，肌肉产生张力和缩短，靠的是粗肌丝表面的横桥和细肌丝之间的相互作用；肌肉初长度的大小，决定着每个肌小节的长度，亦即细肌丝和粗肌丝重叠的程度，而后者又决定于肌肉收缩时有多少横桥可以与附近的细肌丝相互作用。从理论上分析，粗肌丝的长度是1.5μm，但在M线两侧各为0.1μm的范围内正常时没有横桥，因此在M线两侧有横桥的粗肌丝长度各为0.65μm，这样当每侧细肌丝伸入暗带0.65μm（尚未于明带的细肌丝长度为0.35μm），亦即肌小节总长度为2.2μm时，粗肌丝上的每个横桥都能与细肌丝作用，因而收缩时能出现最佳的效果。当肌肉处于最适前负荷或最适初长度时，每个肌小节的长度正是2.2μm，如图2-25箭头3所示。如果稍稍减少前负荷使肌小节长度2.0μm（箭头2），尽管每侧细肌丝又多伸入暗带0.1μm（这时两侧细肌丝正好相遇），但这一段正是粗肌丝上无横桥伸出的部分，因而肌肉收缩时起作用的横桥数目并未增多（相当于图2-25中的箭头2）。至于再减小肌小节的长度，则细肌丝可能穿过M线或两侧肌丝相互重合和卷屈，因而造成收缩张力下降（图中箭头1）。反之，如果前负荷超过最适前负荷，收缩前肌小节的长度将大于2.2μm，细肌丝和粗肌丝相互重合的程度逐渐变小，使得肌肉收缩时起作用的横桥数也减少，造成所产生张力的下降；当前负荷使肌小节长度增加到3.5μm时，细肌丝将全部由暗带拉出，这时肌肉受刺激时不再产生主动张力（图中箭头4）。由此可见，通过前负荷对肌小节中粗、细肌丝重合程度的影响，可以说明骨骼肌长度-张力曲线的特点。

图2-25 不同初长度时粗、细肌丝重合程度和产生张力的关系示意图

用肌小节在不同前负荷时粗、细肌丝相对位置的改变，来说明不同前负荷时所产生的主动张力的不同：在箭头1所指的初长度时，每个肌小节中两侧细肌丝伸入暗带过多，互相重叠或发生卷屈，不利于与横桥间的相互作用；在箭头2和3所指的情况下，肌小节中全部横桥都可与细肌丝相互作用，产生出最大主动张力；在箭头4的情况下，细肌丝相互全部由暗带被拉出，失去产生张力的条件

图2-26 肌肉的张力-速度关系曲线

在肌肉前负荷固定在适当值的条件下，改变后负荷对肌肉产生张力（横座标）

和速短速度（左侧纵座标）相互关系的影响，这称为张力-速度关系曲线（曲线1），

由此曲线可以算出不同后负荷时的输出功率（右侧纵座标），组成了曲线2