四、耳的生理功能

耳的功能主要有二、一司听觉，二司平衡。

（一）听觉生理

听觉是人的主观感觉，声音是一种物理性能。物体振动后引起空气的振动而形成声波。不同物体的振动可产生不同的声波，并各具有不同的频率、波长、振幅和波形。物体每秒振动次数称频率，其单位为赫（hertz,简写Hz），如频率高，波长就短。频率的高低决定音调的高低，振幅的大小则决定声音的强度。人的听觉感觉范围在20～20000Hz，但对语言频率500～3000Hz的声波最敏感。声音强度以分贝（decibel,简写dB）计算。足以引起听觉的最小声音强度，就是某人对该频率声波的听阈。

1.声音的传导：声音传入内耳的径路有二：一是空气传导；另一是骨传导。在正常情况下，以空气传导为主。

（1）空气传导：声波自外界经空气传入内耳，主要途径列表简示如下：

另一途径为声波自外耳→鼓膜→中耳鼓室内空气→蜗窗传入内耳，但以外耳→鼓膜→听骨链→前庭窗的径路最有效。当镫骨底板振动时，蜗窗膜即向相反的方向振动，从而使内耳淋巴液发生波动，引起螺旋器上基底膜的振动，刺激毛细胞而感音（图1-42）。

图1-42 声音的传导途径

（2）骨传导：声波经颅骨传入内耳，有移动式和挤压式二种方式，二者协同可刺激螺旋器引起听觉。但其传音效能与正常的空气传导相比则微不足道。临床工作中用骨传导途径测量可鉴别传音性耳聋和神经性耳聋。

声波→颅骨→骨迷路→内耳淋巴液→螺旋器→听神经→大脑皮层听觉中枢。

2.外耳的生理：耳廓可以帮助收集外来的声波，人的耳廓较小，其集音功能不如其他动物，但对声源方向的判定有一定作用。

外耳道为一盲管，有共振功能，根据物理现象，当波长为其长度的四倍时能发生最好的共鸣。外耳道平均长度为2.5cm，则发生最好共鸣的波长应为10cm，根据实验结果，波长10cm时的频率为3000～4000Hz，使外耳道共振效应得到的增益约为10dB。有人认为噪声性耳聋损害的频率在4000Hz上下，是与外耳道的共鸣作用有关。此外，外耳能保护耳的深部结构免受外伤。

3.中耳生理

（1）鼓室传声装置的生理：

声波从空气中传入内耳淋巴液，仅有约0.1%的声能传入，其余99.9%的声能由于空气和水介质密度不同而被反射。相当丧失约30dB。因此，必须有一种特殊的传声变压装置，方能使声波有效地传入内耳淋巴液内。中耳的解剖结构就是这样一种传声的变压装置。

鼓膜本身面积为85mm2，其有效面积为55mm2，而镫骨底板面积则为3.2mm2，故鼓膜的有效振动面积为镫骨底板面积的17倍。由此，声波从鼓膜传到镫骨底板时，其声压将被提高17倍。由此，声波从鼓膜传到镫骨底板时，其声压将被提高17倍，加之锤骨柄长度比砧骨长突长1.3倍，听骨链的杠杆作用也随之可使振动力加强约1.3倍，因此。声波经过鼓膜、听骨链到达底板时其声压将提高1.3×17=22.1倍，相当于声强级27dB。

前庭窗与蜗窗不在一平面，在鼓膜、听骨链正常情况下，声波压缩期的高峰先到达前庭窗，后至蜗窗，蜗窗起缓冲作用，此为位相差，位相差可减少声波同时到达两窗的抵消作用，使内淋巴液发生波动，引起螺旋器上基底膜的振动，刺激毛细胞而感音。如鼓膜大穿孔，声波到达两窗的时间与位相基本一致，此抵消作用可使听力损失20dB。

鼓膜张肌收缩可使鼓膜向内拉紧，稍可增加鼓室内压力，镫骨肌收缩可将镫骨向外拉，这两肌肉的反射性收缩均可减少声波的振幅，以保护内耳免遭损伤。

（2）咽鼓管的生理：咽鼓管的主要功能为调节鼓室内气压与外界平衡，此为声波正常传导的重要条件。因此咽鼓管功能是否正常是决定鼓室成形术的条件之一。咽鼓管的鼻咽端开口平时呈闭合状态，当吞咽、张口或呵欠等动作时，咽鼓管咽口开放，以维持鼓室内外气压的平衡。如飞机下降，潜水工作或外界气压剧烈变动（如爆震时），应作张口或吞咽动作，使咽鼓管口开放，减少中耳气压伤的发生。此外，咽鼓管借纤毛运动，可将鼓室内分泌排至鼻咽部。

4.耳蜗的生理

（1）耳蜗的传音生理：当声波经前庭窗进入耳蜗变成液波时，基底膜则随液波上下移动。当其向上移动时，毛细胞顶部的网状层与盖膜则以螺旋板缘为支点进行移动，结果在两者之间形成剪刀式的运动（图1-43），毛细胞的纤毛被弯曲，使其底部的神经末稍产生神经冲动，经神经纤维传至中枢，引起听觉。

图1-43 剪刀式运动

（2）耳蜗的感音生理：

共振学说（resonance theory）：又称钢琴学说或周围分析学说。根据耳蜗螺旋器的解剖构造Helmholtz氏于1863年首倡此说。主要内容为：①在耳蜗内进行初步的声音分析。②耳蜗本身为一整体的共振器，每一个声频在基底膜上具有一定的共振部位，故又称部位学说（place theory），其意为声调辨别取决于基底膜的最大振动部位。③低音引起耳蜗顶部基底膜的较长纤维的相应振动，高音则引起耳蜗底部基底膜的较短纤维的相应振动[图1-44（1）]。

图1-44 几种耳蜗感音生理的学说

行波学说（travellign wave theory）：Bekesy氏于是1928年创此说，与共振学说不同之处在于声波引起的淋巴液波从前庭窗向蜗孔方向传递，基底膜共振区因之呈波形振动，而不像共振学说呈“上下”振动。出现振幅最大的波峰部位取决于不同的频率，在波峰之后的波形逐渐消失[图1-44（3）]。由于波峰随声音频率的不同而异，行波学说基本上也属部位学说的范畴。

电话学说（telephone theory）又称扩音学说或中枢分析学说。Rutherford氏于1896年提倡此说。他认为人类内耳和中枢的传音作用也如电话机传声原理，即声波激动外淋巴细胞而使神经末梢兴奋，此种兴奋如电流一样，经神经纤维传到中枢，由中枢神经组织对这些声音作出译码。视耳蜗具有电话机功能[图1-44（2）]。

排放学说（volley theory）：亦称电话部位或频率部位学说，为日前最有影响的学说。谓低频率音（400Hz以下）为电话样编码，而高频率音（4000Hz以上）为部位编码，中频率音（400~4000Hz）系由听觉系统利用部位及电话样信息以辨别各频率。

巴甫洛夫认为大脑皮层的声音分析器在颞叶有一核心部，对声音的分析与综合具有最精确的能力。离开核心部也有司听觉分析的细胞散布在大脑皮层的其他部位如脑岛，中央沟上区、前外侧回及运动区的一部。

除去听中枢，尚有频率认识、亦存在声刺激的条件反应，刺激人的脑皮质可引起各种复杂的听幻觉及听记忆的回想。脑皮层病变亦可影响声源的定向及声型的辨别。

（二）平衡生理

人依靠前庭、视觉和本体感觉三个系统的协调作用来维持身体的平衡，其中以前庭功能最为重要。第八脑神经的前庭核与眼肌及身体各部肌有较广泛神经联系，故前庭能维持身体平衡，实为一种范围广泛之反射作用。其功能可分为下列三种：

静平衡：为椭圆囊和球囊所维持。因椭圆囊斑上部胶状膜内耳石的比重是2.71，内淋巴的比重是1.003。由于这种比重的差别，当头位的改变或静止时，耳石对感觉毛细胞的纤毛产生牵引或压迫或剪切刺激，刺激循神经纤维传入各级中枢，而使身体感知各种不同的头位和头位的变化，并引起相应的肌肉反应，来维持身体的平衡。

动态平衡：各半规管之功用为司身体运动时之平衡。壶腹嵴是旋转运动加速或减速的外周感受器，由此引起旋转感觉和眼肌与肢体、躯干肌肉的反射性运动，以维持身体的平衡。

壶腹嵴的毛细胞是埋在胶状的终顶内，终顶因内淋巴液流动而发生偏斜，使毛细胞受刺激，外半规管的毛细胞当内淋巴流向椭圆囊侧时（向壶腹）受刺激，相反，当内淋巴液流向管侧（离壶腹）时受抑制；但在上，后半规管却与前者相反，即内淋巴液向壶腹时受刺激。因人体的两侧的壶腹位置是处在相对部位，当一侧壶腹刺激，则另一侧必然受抑制。壶腹嵴的终顶偏斜的程度加速运动的强弱成正比。因每侧三个半规管都互相垂直，故当头部处在任何平面上作旋转运动时，两侧相对应的半规管（如两侧的外半规管，左侧的上半规管与右侧的后半规管，右侧的后半规管与左侧的上半规管）的内淋巴液分别有离壶腹或向壶腹的运动，而使壶腹终顶偏斜，毛细胞将冲动传至前庭中枢。当半规管随角加速度运动而旋转时，内淋巴液由于惯性作用而落后于半规管旋转的速度；当半规管变为角减速运动而旋转时，内淋巴液又因惯性作用而超前于半规管的旋转。在上述两种情况下，内淋巴液都会推移壶腹终顶。因此当身体或头部作加速或减速的旋转运动时，壶腹嵴毛细胞就受刺激而引起身体姿态的各种反应来维持平衡，同时出现眼球规律性反应，即发生眼球震颤。当刺激半规管时，还会出现一些植物神经系统的反应，表现为眩晕、出汗、面色苍白、恶心、呕吐等现象，这些反应的性质和程度与前庭器的兴奋性有关。

在日常生活中，人的许多活动既刺激椭圆囊、球囊、也刺激半规管，前庭器的两个部分同时维持身体平衡起着复合功能作用。

总之各半规管（垂直2，水平1）为司头部的转动，即角加速度的感受；耳石器以椭圆囊为主，为司头部位置，即直线加速度的感受。球囊斑的功能尚未十分明确，在高等脊椎动物中，平衡功能的维持或甚微，亦有称为低频率声的接收器。

半规管除旋转运动的加速度刺激外，其他如冷热和直流电等刺激亦能引起眼球震颤和肌反应，此在前庭功能检查上有临床意义。