六、氧化磷酸化的调节《生物化学与分子生物学》

六、氧化磷酸化的调节

机体的氧化磷酸化主要受细胞对能量需求的调节

(一)ATP/ADP值对氧化磷酸化的直接影响 线粒体内膜中有腺苷酸转位酶,催化线粒体内ATP与线粒体外ADP的交换,ATP分子解离后带有4个负电荷,而ADP分子解离后带有3个负电荷,由于线粒体内膜内外有跨膜电位(△ψ),内膜外侧带正电,内膜内侧带负电,所以ATP出线粒体的速度比进线粒体速度快,而ADP进线粒体速度比出线粒体速度快。Pi进入线粒体也由磷酸转位酶催化,磷酸转位酶催化OH与Pi交换,磷酸二羧酸转位酶催化Pi2-与二羧酸(如苹果酸)交换。

当线粒体中有充足的氧和底物供应时,氧化磷酸化就会不断进行,直至ADP+Pi全部合成ATP,此时呼吸降到最低速度,若加入ADP,耗氧量会突然增高,这说明ADP控制着氧化磷酸化的速度,人们将ADP的这种作用称为呼吸受体控制。

机体消耗能量增多时,ATP分解生成ADP,ATP出线粒体增多,ADP进线粒体增多,线粒体内ATP/ADP值降低,使氧化磷酸化速度加快,ADP+Pi接受能量生成ATP。机体消耗能量少时,线粒体内ATP/ADP值增高,线粒体内ADP浓度减低就会使氧化磷酸化速度减慢。

(二)ATP/ADP值的间接影响 ATP/ADP值增高时,使氧化磷酸化速度减慢,结果NADH氧化速度减慢,NADH浓度增高,从而抑制了丙酮酸脱氢酶系、异柠檬酸脱氢酶、α-酮戊二酸脱氢酶系和柠檬酸合成酶活性,使糖的氧化分解和TCA循环的速度减慢。

(三)ATP/ADP值对关键酶的直接影响 ATP/ADP值增高会抑制体内的许多关键酶,如变构抑制磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶和异柠檬酸脱氢酶,还能抑制丙酮酸脱羧酶、α-酮戊二酸脱氢酶系,通过直接反馈作用抑制糖的分解和TCA循环。

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