(二)染色质和核小体

1.染色质

真核生物的染色体(chromasome)在细胞生活周期的大部分时间里都是以染色质(chromatin)的形式存在的。染色质是一种纤维状结构，叫做染色质丝，它是由最基本的单位枣核小体(nucleosome)成串排列而成的。DNA是染色体的主要化学成分，也是遗传信息的载体，约占染色体全部成分的27%，另外组蛋白和非组蛋白占66%，RNA占6%。

组蛋白(histones)是一种碱性蛋白质，等电点一般在PH10.0以上，其特点是富含二种碱性氨基酸(赖氨酸和精氨酸)，根据这两种氨基酸在蛋白质分子中的相对比例，将组蛋白分为五种类型(表15－6)。

表15－6　五种组蛋白分子的基本参数

种类	类型	碱性氨基酸			酸性 氨基酸	碱性氨基酸/酸性氨基酸	氨基酸 残基数	分子量	核小体 上位置
		Lys	Arg	Lys/Arg
H1	极度富含Lys	29%	1%	29	5%	5.4	215	23 000	连接＊
H2A		11%	9%	1.2	15%	1.4	129	14 500	核心
H2B	″	16%	6%	2.7	13%	1.7	125	13 774	″
H3	极度富含Lys+富含Arg	10%	13%	0.78	13%	1.8	135	15 324	″
H4	″	11%	14%	0.79	10%	2.5	102	11 282	″

*现已证明：H1是与核小体的核心颗粒相当靠近的，认为它位于连接DNA上，只是一种习惯说法。

五种组蛋白在同一生物的不同组织中完全一样，在不同的真核生物中也很相似。组蛋白对染色体中DNA的包装有十分重要的作用。

2.核小体

图15－12A　DNA的高级结构

核小体是构成染色质的基本结构单位，使得染色质中DNA、RNA和蛋白质组织成为一种致密的结构形式。核小体由核心颗粒(core particle)和连接区DNA(linker DNA)二部分组成，在电镜下可见其成捻珠状，前者包括组蛋白H2A，H2B，H3和H4各两分子构成的致密八聚体(又称核心组蛋白)，以及缠绕其上一又四分之三圈长度为146bp的DNA链；后者包括两相邻核心颗粒间约60bp的连接DNA和位于连接区DNA上的组蛋白H1(图15－12），连接区使染色质纤维获得弹性。核小体是DNA紧缩的第一阶段，在此基础上，DNA链进一步折叠成每圈六个核小体，直径30nm的纤维状结构，这种30nm纤维再扭曲成襻，许多襻环绕染色体骨架(Scaffold)形成棒状的染色体，最终压缩将近一万倍。这样，才使每个染色体中几厘米长(如人染色体的DNA分子平均长度为4cm)的DNA分子容纳在直径数微米(如人细胞核的直径为6－7μm)的细胞核中。

图15－12B　DNA的高级结构－从核小体至染色体

核小体的形成以及DNA超螺旋结构与功能的关系还不十分清楚，可能与基因的转录调节控制有关。