（二）髓袢

近球小管液流经髓袢过程中，约20%的Na⁺、CI^-、和K⁺等物质被进一步重吸收。髓袢升支粗段的NaCI重吸收在尿液稀释和浓缩机制中具有重要意义。髓袢升支粗段CI^-是逆电化学梯度被上皮细胞重吸收的。微穿刺实验证明，兔髓袢升支粗段管腔内为正电位（+10mV）。在微灌流实验中，如果灌流液中不含K⁺，则管内的正电位基本消失，CI^-重吸收率很低，这说明管腔内正电位与CI^-的重吸收和小管液中的K⁺有密切关系。如果在髓袢升支粗段管周的浸溶液中加入选择性Na⁺泵抑制剂哇巴因（ouabain）抑制Na⁺泵后，CI^-的转运也受阻，说明Na⁺泵是CI^-重吸收的重要因素。据上述实验，有人提出Na⁺：2CI^-：K⁺同向转运模式来解释升支NaCI的继发性主动重吸收。该模式认为：①髓袢升支粗段上皮细胞基侧膜上的Na⁺泵，将Na⁺由细胞内示向组织间液，使细胞内的Na⁺下降，造成管腔内与细胞内Na⁺有明显的浓度梯度；②Na⁺与管腔膜上同向转运体结合，形成Na⁺：2CI^-：K⁺同向转运体复合物，Na⁺顺电化学梯度将2CI^-和K⁺一起同向转运至细胞；③进入细胞内的Na⁺、2CI^-和K⁺的去向各不相同：Na⁺由Na⁺泵泵至组织间液，2CI^-由于浓度梯度经管周膜上CI^-通道进入组织间液，而K⁺则顺浓度梯度经管腔膜而返回管腔内，再与同向转运体结合，继续参与Na⁺：2CI^-K⁺的同向转运，循环使用；④由于2CI^-进入组织间液，K⁺返回管腔内，这就导致管腔内出现正电位；⑤由于管腔内正电位，使管腔液中的Na⁺等正离子顺电位差从细胞旁路进入组织间液，这是不耗能的Na⁺被动重吸收。从这个模式说明，通过Na⁺泵的活动，继发性主动重吸收了2CI^-，同时伴有2Na⁺的重吸收，其中1Na⁺是主动重吸收，另1Na⁺通过细胞旁路而被动重吸收，这样为Na⁺的重吸收节约了50%能量消耗（图8-12）。髓袢升支粗段对水的通透性很低，水不被重吸收而留在小管内。由于NaCI被上皮细胞重吸收至组织间液，因此造成小管液低渗，组织间液高渗。这种水和盐重吸收的分离，有利于尿液的浓缩和稀释。Na⁺：2CI^-：K⁺同向转运对速尿，利尿酸等利尿剂很敏感。它们与同向转运体结合后，可抑制其转运功能，管腔内正电位消失，NaCI的重吸收受抑制，从而干扰尿的浓缩机制，导致利尿。

图8-12 髓袢升支粗段继发性主动吸收CI^-的示意图