四、听神经动作电位

听神经纤维的动作电位，是耳蜗对声音刺激一一系列反应中最后出现的电变化，是耳蜗对声音刺激进行换能和编码作用的总结果，中枢的听觉感受只能根据这些传入来引起。图9-19中的N₁、N₂、N₃……是从整个吸神经上记录到复合动作电位，并非由单一听神经纤维的兴奋所产生。用不同频率的纯音刺激耳蝇，同时检查不同的单一听神经纤维的冲动发放情况，就可检查行波理论是否正确，也可阐明耳蜗编码作用的某些特点。仔细分析每一条听神经纤维的放电牧场生和声音频率之间的关系时，发出如果声音强度够大时，同一纤维常可对一组频率相近的纯音刺激起反应，但如果将声音强度逐渐减弱，则可找到一个纤维的最佳反应频率，即当别的刺激频率都因强度太弱而不引起动作电位时，该频率仍能引起。每一条纤维的最佳反应频率的高低，决定于该纤维末稍的基底膜上分布位置，而这一部分正好是该频率的声音所引起的最大振幅行波的所在位置。由这类实验得出的初步结论是，当某一频率的声音强度较弱时，神经信号由少数对该频率最敏感的神经纤维向中枢传递，当这一频率的声音强度增大时，除了能引起上述纤维兴奋外，还能引起更多一些其最佳反应频率与该频率相近的神经纤维也发生兴奋，使更多的纤维参加到传音的频率及其强度的行列里来，结果是由这些纤维传递的神经冲动，共同向中枢传递这一声音的频率及其强度的信息。在自然情况下，作用于人耳的声音捱牟频率和强度的变化是十分复杂的，因此基底膜的振动形式和由此而引起听神经纤维的兴奋及其组合也是十分复杂的；人耳可以区别不同音色，其基础可能亦在于此。