二、白细胞生理

白细胞（leukocyte）是一类有核的血细胞。正常成年人白细胞总数是4000-10000/μ1，每日不同的时间和机体不同的功能状态下，白细胞在血液中的数目是有较大范围变化的。当每微升超过10000个白细胞时，称为白细胞增多，而每微升少于4000个白细胞时，称为白细胞减少。机体有炎症时常出现白细胞增多。

白细胞不是一个均一的细胞群，根据其形态、功能和来源部位可以分为三大类：粒细胞、单核细胞和淋巴细胞（表3-3）。白细胞与红细胞和血小板一样都起源于骨髓中的造血干细胞，在细胞发育过程中又都是经历定向祖细胞、前体细胞，而后成为具有各种细胞功能的成熟白细胞。

表3-3 血液中各类白细胞计数（细胞/μL）

	均数	%	范围
粒细胞
中性粒细胞	4150	（59）	1712～7588
嗜酸性粒细胞	165	(2)	0～397
嗜碱性粒细胞	44	（<1）	0～112
单核细胞	456	（7）	66～846
淋巴细胞	2185	（31）	1029～3341
白细胞	7000		2800～11200

引自Schmidt,R.F.&Thews,G,1989

白细胞的分化和增殖受到一组造血76生长因子（hematopoietic growth factor,HGF）的调节。这些因子从淋巴细胞、单核细胞和成纤维细胞生成并分泌，是一类糖蛋白。由于有些造血生长因子在体外可刺激造血细胞生成集落，故又称为集落刺激因子（clony stimulating factor, CSF）。目前从结构到功能已经充分阐明的集落刺激因子有M-CSF、G-CSF、GM-CSF、Multi-CSF、Meg-CSFt 和EPO等6种，除了EPO是调节红细胞生成因子之外，其余因子均参与调节白细胞的生成。这些因子中有的作用是广谱的，如Multi-CSF和GM-CSF（G是粒细胞缩写，M是单核细胞的缩写）的作用可以影响多系造血祖细胞的生成和发育，而其它一些因子（如G-CSF、M-CSF、GM-CSF）作用较为局限，只作用于某一系的造血祖细胞。所有这些因子除了作用于祖细胞，还能影响成熟白细胞的功能。此外，还有一类抑制性因子，如粒细胞抑素、乳铁蛋白和转化生成因子-β等，它们或是直接抑制白细胞的增殖、生长、或是限制上述的一些生长因子的释放或作用。

淋巴细胞的生成过程与其它白细胞有一些不同。在干细胞分化的早期，淋巴干细胞首先从多能干细胞分化出来。这些淋巴干细胞随血流进入初级（或中枢）淋巴器官，即骨髓和胸腺，在这里它们发育成定向淋巴细胞（commmittde lymphocyte）。在骨髓中发育的称为B细胞；在胸腺中发育的称为T细胞。随后，B和T细胞均随血流转移到二级（或外周）淋巴器官，即淋巴结和脾，在那里它们与某种抗原接触后即分化和增殖成为真正具有免疫功能的细胞，如浆细胞和T效应细胞（t effector cell）。淋巴细胞在生长成熟过程中接受一组称为白细胞介素（interleukins,ILs）的细胞因子的调节，T细胞在胸腺中还接受胸腺激素的作用（图3-3）。

图3-3 T细胞的成熟和分化

所有的白细胞都能作变形运动，凭藉这种运动白细胞得以穿过血管壁，这一过程称作血细胞渗出（diapedisis）。白细胞具有趋向某些化学物质游走的特性，称为趋化性。体内具有趋化作用的物质包括：细菌毒素、细菌或人体细胞的降解产物，以及抗原-性体复合物等。白细胞按照这些物质的浓度梯度游走到这些物质的周围，把异物包围起来并吞入胞浆内，这称为吞噬作用。每类白细胞都具有某些酶类，如蛋白酶、多肽酶、淀粉酶、脂酶和脱氧核糖核酸酶等。在白细胞总数中，有一半以上存在于血管外的细胞间隙内，有30%以上贮存在骨髓内，其余的才是在血管中流动的。这些白细胞凭藉血液的运输，从它们生成的器官，即骨髓和淋巴组织，到达发挥作用的部位。