(一)结构基因群
操纵元中被调控的编码蛋白质的基因可称为结构基因(structural gene, SG)。一个操纵元中含有2个以上的结构基因,多的可达十几个。每个结构基因是一个连续的开放读框(open reading frame),5′端有翻译起始码(DNA存储链上是ATG,转录成mRNA就是AUG),3′端有翻译终止码(DNA存储链上是TAA、TGA或TAG,转录成mRNA就是UAA、UGA或UAG)。各结构基因头尾衔接、串连排列,组成结构基因群。至少在第一个结构基因5′侧具有核糖体结合位点(ribosome binding site, RBS),因而当这段含多个结构基因的DNA被转录成多顺反子mRNA,就能被核糖体所识别结合、并起始翻译。核糖体沿mRNA移动;在合成完第一个编码的多肽后,核糖体可以不脱离mRNA而继续翻译合成下一个基因编码的多肽,直至合成完这条多顺反子mRNA所编码的全部多肽。 乳糖操纵元含有z、y和a三个结构基因。z基因长3510bp,编码含1170个氨基酸、分子量为135,000的多肽,以四聚体形式组成有活性的β-半乳糖苷酶,催化乳糖转变为别乳糖(allolactose),再分解为半乳糖和葡萄糖;y基因长780bp,编码由260个氨基酸组成、分子量30000的半乳糖透过酶,促使环境中的乳糖进入细菌;a基因长825bp,编码含275氨基酸、分子量为32000的转乙酰基酶,以二聚体活性形式催化半乳糖的乙酰化。z基因5′侧具有大肠杆菌核糖体识别结合位点(ribosome binding site, RBS)特征的ShineDalgarno(SD)序列,因而当乳糖操纵元开放时,核糖体能结合在转录产生的mRNA上。由于z、y、a三个基因头尾相接,上一个基因的翻译终止码靠近下一个基因的翻译起始码,因而同一个核糖体能沿此转录生成的多顺反子(polycistron)mRNA移动,在翻译合成了上一个基因编码的蛋白质后,不从mRNA上掉下来而继续沿mRNA移动合成下一个基因编码的蛋白质,一气依次合成基因群所编码的所有蛋白质。
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