(二)启动子
启动子(promoter,P)是指能被RNA聚合酶识别、结合并启动基因转录的一段DNA序列。操纵元至少有一个启动子,一般在第一个结构基因5′侧上游,控制整个结构基因群的转录。用RNA聚合酶与分离的一段DNA双链混合,再加入外切核酸酶去水解DNA,结果只有被RNA聚合酶识别结合而被保护的那段DNA不被水解,由此可以测出启动子的范围及其序列。虽然不同的启动子序列有所不同,但比较已经研究过的上百种原核生物的启动子的序列,发现有一些共同的规律,它们一般长40-60bp,含A桾碱基对较多,某些段落是很相似的,这些相似的保守性段落称为共有性序列(consensus sequences)。如图19-4所示,启动子一般可分为识别(R,recognition)、结合(B,binding)和起始(I, initiation)三个区段。转录起始第一个碱基(通常标记位置为+1)最常见的是A;在-10bp附近有TATAAT一组共有序列,因为这段共有序列是Pribnow首先发现的,称为Pribnow盒(Pribnow box);在-35bp处又有TTGACA一组共有序列 。 启动子名称 | -35区 | -10区 | +1 | P trp | ……TTGACA…… | N17……TTAACT… | N7……A…… | P tyr-tRNA | ……TTTACA…… | N16……TATGAT… | N7…G…… | P lac | ……TTGACA…… | N17……TATGTT… | N7…A…… | P recA | ……CTGATG…… | N17……TATAAT… | N7…A…… | P ara | ……TTGACA…… | N17……TACTGT… | N7…A…… | λPR | ……TTGACA…… | N17……GATAAT… | N6…A…… | λPL | ……TTGACA…… | N17……GATACT… | N6…A…… | T7 A2 | ……TTGACA…… | N17……TACGAT… | N6…A…… | fd Ⅷ | ……TTGACA…… | N17……TATAAT… | N6…G…… |
图19-4 原核生物基因转录起始区 不同的启动子序列不同,与RNA聚合酶的亲和力不同,启动转录的频率高低不同,即不同的启动子起动基因转录的强弱不同,例如:PL、PR、PT7属强启动子,而P1ac则是较弱的启动。
|